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Le sentiment d'être soi |
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Après
« Lerreur de Descartes », voici « Lerreur
de Broca »
Une
première étude dimagerie cérébrale
sur les effets du LSD
Létrange
ordre des choses selon Antonio Damasio
«
Moi » conscient versus motivations inconscientes
Les interactions thalamo-corticales
sont impliquées dans la génération des oscillations
neuronales à travers différentes régions du
cortex. En ce sens, le thalamus agit un peu comme le
chef d’orchestre d’une symphonie dont les musiciens seraient répartis
dans l’ensemble du cortex. Il ne joue pas à leur place,
mais les coordonne et leur impose une cadence. Sans le thalamus, le cortex pourrait
sans doute avoir des îlots de synchronie, mais il ne serait pas capable
de lier les différentes propriétés d’une perception
en un concept cohérent. Cette métaphore
aide aussi à comprendre pourquoi il est vain de rechercher un quelconque
siège ou centre de la conscience dans le cerveau. Le chef d’orchestre
thalamique a beau imposer son rythme, celui-ci ne serait rien sans les musiciens
corticaux qui interprètent chacun leur partition sensorielle. C’est
de la coordination de tout cela que naît la cohérence de la symphonie
ou, si l’on veut, de l’objet de conscience. |
Le thalamus est très bien
situé pour contrôler les inputs qui vont au cortex. Parmi les différents
noyaux thalamiques, le noyau réticulaire est connu pour
exercer une modulation inhibitrice sur les autres noyaux sensoriels spécifiques
du thalamus. Il contribue ainsi à la sélection des inputs sensoriels
susceptibles d’atteindre le cortex, et donc notre conscience. Il
contribue ainsi à ce que l’on appelle les «systèmes
d’interruption attentionnels». De tels circuits nerveux thalamiques
sont donc capables de favoriser un input particulier au détriment de plusieurs
autres. C’est le cas par exemple d’un stimulus ayant une forte signification
pour quelqu’un (comme son propre nom par exemple) qui réussit à
se frayer un chemin à travers de nombreux autres stimuli auditifs et atteindre
ainsi la conscience de cette personne. À ce
type d’activation «de
bas en haut» qui serait sous contrôle du tronc cérébral,
de l’amygdale ou encore les systèmes associés à la
perception de la douleur, on oppose un autre type d’activation dite «de
haut en bas» qui serait sous contrôle des fonctions exécutives
du cortex frontal et opérerait selon certains auteurs par l’entremise
du cortex cingulaire antérieur. |
L’aire 46 de Brodmann,
située dans le cortex frontal, est activé par un large éventail
de tâches et semble bien placée pour coordonner nos pensées
conscientes. En relation avec l’ensemble des régions cérébrales,
l’aire 46 pourrait nous aider à basculer d’une pensée
à une autre en favorisant certains patterns d’activation globaux
au détriment des autres. En effet, le contenu
particulier d’une pensée, «ce qu’on a à l’esprit»
comme on dit couramment, est associé au contenu de la mémoire
de travail. La mémoire de travail est cette mémoire
temporaire que l’on utilise pour le calcul mental, pour garder le fil de
notre pensée quand on fait de longues phrases ou qu’on avance des
arguments compliqués, ou encore pour évaluer différentes
possibilités durant une partie d’échecs. Cette
mémoire de travail est souvent décrite comme étant constituée
d’un processeur
central («central executive», en anglais), identifié
à l’aire frontale 46, et de deux principaux systèmes auxiliaires
«esclaves». Le premier est une mémoire visuo-spatiale qui met
en jeu plusieurs régions de l’hémisphère droit. Ce
sont les images mentales, ces figures que l’on peut «s’imaginer
dans notre tête» et qui nous sont très utiles pour résoudre
des problèmes de configuration spatiale. Le
second système auxiliaire est une mémoire sonore ou «boucle
phonologique». C’est le discours intérieur,
cette petite voix que l’on utilise constamment pour se parler à soi-même
et qui active pour sa part des régions
de l’hémisphère gauche servant à décoder le
langage. Mais que ce soit l’un ou l’autre des deux systèmes
qui est sollicité, le processeur central des lobes frontaux est toujours
activé. |
Cognition
et émotions incarnées
Nos
sentiments pourraient se passer de linsula
La
contribution du claustrum au sentiment dêtre soi
Pour tenter de mieux cerner le rôle
complexe du cortex frontal, certains utilisent la métaphore
d’un comité exécutif qui serait composé de cinq membres
représentant chacun un sous-comité de régions plus postérieures
ou sous-corticales. Le premier membre est le «Perceveur».
Situé surtout dans la partie latérale ventrale de l’hémisphère
frontal droit, il est l’extension frontale de la voie
ventrale de la perception centrée sur l’objet. Un
second membre est le «Verbalisateur». Dominant du
côté de l’hémisphère gauche dans sa partie latérale
ventrale, il est l’extension frontale des
circuits du langage. Le troisième membre du comité
est le «Motivateur». Situé dans la région
ventrale médiane du cortex orbitofrontal, il est la prolongation corticale
de voies sous-corticales incluant l’amygdale
et représentant le monde selon des motivations émotionnelles. Le
quatrième membre, «l’Attentif», occupe
la partie dorsale médiane ainsi que le cortex cingulaire antérieur.
Il est l’extension frontale d’une voie sous-corticale impliquant l’hippocampe.
Il se représente le monde en coordonnées spatio-temporelles et peut
diriger l’attention
vers des événements internes et externes. Finalement le cinquième
membre est le «Coordonnateur» (ou processeur
central, voir l’encadré précédent). Il est
localisé dans la région dorsale latérale du cortex frontal.
Il s’agit de l’extension frontale de la
voie dorsale qui se représente le monde par rapport à
des coordonnées centrées sur le corps ce qui lui permet d’exercer
un contrôle sur les mouvements volontaires et la
mémoire de travail. |
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VERS UNE CARTOGRAPHIE CÉRÉBRALE DES ÉTATS
DE CONSCIENCE? | | Des modèles
neurobiologiques de la
conscience, comme celui de l’espace
de travail global, prédisent que les contenus conscients sont largement
distribués dans le cerveau. C’est ce que confirment de nombreuses
expériences en imagerie cérébrale, notamment celles
de Stanislas Dehaene et ses collaborateurs, qui ont observé que l’allongement
de la durée de présentation d’un mot sur un écran juste
au-delà de son seuil de perception conscient s’accompagne d’une
augmentation importante de l’activité des aires frontales, préfrontales,
cingulaires antérieures et pariétales. Les
inputs sensoriels conscients produiraient donc une activité cérébrale
bien plus étendue que des stimuli inconscients comparables et l’activation
soudaine des lobes frontaux et pariétaux serait la signature typique d’une
perception consciente. Mais cette conscience
perceptuelle, certains diraient cette conscience
primaire, n’est
pas le seul sens que l’on donne au mot conscience. Il est donc nécessaire
de bien définir de quel niveau de conscience on parle quand on essaie de
lui associer des structures cérébrales. Par exemple, la première
condition nécessaire pour qu’il y ait possibilité de traitement
conscient des stimuli sensoriels extérieurs est d’être dans
un état de vigilance approprié (par exemple être éveillé
plutôt qu’endormi).
À partir de là, des
auteurs comme Damasio distinguent une forme de conscience très primitive
qu’il nomme le proto-soi
et qui correspond davantage à une perception d’instant en instant
de l’état émotionnel interne du corps. Cet état est
associé à l’activité de structures comme la formation
réticulée, l’hypothalamus ou les
aires somatosensorielles. La formation
réticulée est d’ailleurs aussi associée
à la conscience dans le sens minimal de l’éveil. La
protubérance, les noyaux du raphé
et le locus coeruleus sont aussi des structures impliquées
dans le simple maintien de l’éveil. | |
Il faut noter ici que l’activité
de la formation réticulée, tout comme celle des aires sensorielles
primaires, semble être nécessaire mais non suffisante pour une expérience
consciente plus élaborée. Cet autre niveau est atteint avec ce que
plusieurs appellent la conscience
primaire, c’est-à-dire un état de veille où
nous sommes en relation avec notre environnement « ici et maintenant ».
À la suite des travaux de Bjorn Merker, il semble que le
tronc cérébral joue un rôle plus important qu’on ne
l’aurait cru dans cette conscience primaire. Damasio
désigne pour sa part ce niveau de conscience sous l’expression de
« conscience noyau ». Celle-ci dépendrait selon lui principalement
du cortex cingulaire et des noyaux
intralaminaires du thalamus. Des expériences
ont en effet démontré que la destruction bilatérale de la
partie centromédiane des noyaux intralaminaires du thalamus abolit la conscience,
produit un
coma, ou cause d’autres états proches de la mort cérébrale.
De plus, cette région du thalamus est également l’un des principaux
sites d’action des substances
anesthésiantes et des drogues anti-psychotiques. Ce
n’est pas d’hier que le thalamus est impliqué dans des modèles
de la conscience. Déjà dans l’une des premières hypothèses
sur la conscience, celle de Francis
Crick en 1984 et de son hypothèse du projecteur thalamique (“thalamic
searchlight hypothesis”, en anglais), le thalamus contrôlait quelle
région du cortex devenait le point focal de la conscience. Une idée
semblable, mais plus sophistiquée, était reprise plus récemment
par Rodolfo
Llinas qui fait l’hypothèse que les oscillations de certains
neurones thalamiques servent en quelque sorte de rythme de base sur lequel se
synchronise les oscillations corticales des différentes modalités
sensorielles pour former une image unifiée de l’environnement. Un
peu comme un chef d’orchestre qui donne la mesure à ses musiciens
(voir l'encadré). Une solution originale au problème de liaison
ou, selon l’expression anglaise consacrée, du « binding
problem ».
| Le thalamus
est souvent comparé à une gare d’aiguillage parce que tous
les signaux sensoriels (excepté ceux de l’olfaction), doivent y faire
escale avant d’atteindre le cortex. Le cortex envoie lui aussi de nombreuses
connexions en retour vers le thalamus. La plupart des noyaux du thalamus sont
des noyaux dits «spécifiques» parce que leurs neurones font
des connexions à une région relativement circonscrite du cortex
(par exemple, le
corps genouillé latéral dont les neurones projettent au cortex
visuel primaire. Le thalamus possède également des noyaux
«non spécifiques» qui envoient des projections diffuses dans
de vastes régions corticales. Les noyaux
intralaminaires, situés dans la lamelle de substance blanche
interne, sont un bon exemple de noyau non spécifique. Pour compléter
cette vue d’ensemble du thalamus, ajoutons qu’un seul noyau, le noyau
réticulaire qui enveloppe le thalamus dans sa partie latérale,
n’envoie pas de projection directement au cortex. Il participe toutefois
aux boucles de rétroaction thalamo-corticale en recevant des inputs du
cortex et en envoyant des outputs au noyau dorsal du thalamus. |
Ces « boucles
thalamo-corticales » en sont venues à jouer un rôle
important dans pratiquement toutes
les théories neurobiologiques qui tentent d’expliquer les états
de conscience supérieurs. Car les niveaux de conscience inférieurs
dont on vient de parler ne sont en quelque sorte que des conditions préalables
aux niveaux supérieurs de la conscience humaine, ceux de la conscience
réflexive et de la conscience de soi. La conscience
réflexive, cette impression que « c’est moi qui perçois
», est souvent présentée comme condition nécessaire
à la conscience de soi, c’est-à-dire le sentiment
d’être soi-même et pas un autre. Cette dimension autobiographique
implique que nous puissions nous représenter des expériences conscientes
dans le passé ou le futur, et nécessite donc la contribution de
la
mémoire et de nos fonctions supérieures permettant la conceptualisation
abstraite et la planification. On peut donc s’attendre
à ce que les régions cérébrales reconnues pour être
impliquées dans ces fonctions, en particulier dans les lobes frontaux
et pariétaux, soient sollicitées par cette conscience de
soi. Et c’est ce que montrent effectivement certaines études qui
se sont penchées spécifiquement sur cette question. Ceci
dit, il semble que ces niveaux supérieurs de la conscience impliquent également
d’autres structures cérébrales dont le rôle demeura
longtemps méconnu, entre autres parce que certaines d’entre elles
sont situées en profondeur dans le cerveau, ce qui les rendaient difficilement
accessibles. Une difficulté qui a pu être contournée avec
les techniques d’imagerie cérébrale.
C’est
ainsi que le gyrus angulaire, le précunéus et le cortex
cingulaire antérieur, souvent très actifs dans un état
conscient de repos, feraient partie d’un réseau fonctionnel rendant
possible la conscience de soi. Le cas du précunéus,
la partie postéro-médiane du lobe pariétal, est particulièrement
révélateur. Cette région montre le plus haut taux d’activité
nerveuse au repos de toutes les régions cérébrales impliquées
dans ce qu’on appelle «l’état de repos» (où
le sujet a généralement les yeux clos et un rythme
alpha sur son EEG,
mais également lorsqu’il «regarde passivement» une cible
simple comme un « + »). À l’inverse, l’activité
du précunéus est aussi connue pour diminuer dans des tâches
qui ne font pas référence à soi-même. Par conséquent,
il a été proposé que l’activation du précunéus
ainsi que du cortex cingulaire postérieur qui lui est
intimement connecté, est corrélée au sentiment d’être
soi et à l’impression d’être un « agent ».
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Cette hypothèse s’accorde aussi avec
les études ayant démontrée une baisse d’activité
dans le cortex pariétal postéro-médian dans de nombreux états
de conscience altérée, comme le sommeil, l’anesthésie
ou l’état végétatif. D’autres études ont
également mis en évidence une baisse d’activité dans
le précunéus et le cortex cingulaire postérieur lorsque le
sujet est sous hypnose, un état de conscience également modifiée.
Enfin, le précunéus semble aussi jouer
un rôle dans l’imagerie visuo-spatiale. Certaines expériences
montrent par exemple que le précunéus est plus actif durant l’imagerie
motrice d’un mouvement du doigt que durant la réelle exécution
de ce mouvement, ce qui semble indiquer encore ici une propension à se
représenter son propre corps dans l’espace. L’insula
est une autre région du cerveau longtemps restée méconnue
à cause de sa position en profondeur dans les replis du cortex. Et comme
elle n’était pas non plus associée aux fonctions dites «
supérieures », cela la rendait moins intéressante aux yeux
de ceux qui s’intéressaient à l’étude de la conscience.
Mais cette indifférence s’est transformée
en un vif regain d’intérêt à la suite des travaux de
Antonio
Damasio et de son hypothèse des marqueurs somatiques qui fait la part
belle à l’insula. Damasio a en effet
proposé que cette région du cortex permettrait de cartographier
nos états viscéraux qui sont associés à des expériences
émotionnelles, donnant ainsi naissance à un sentiment conscient.
Ces travaux s’inscrivent dans le courant de la
cognition incarnée où la pensée rationnelle consciente
ne peut être séparée des émotions et de leur incarnation
dans le reste du corps.
D’après
Wheatley et al. 2007. | L’insula,
aussi appelé cortex insulaire, produirait donc un contexte émotionnel
adéquat pour une expérience sensorielle donnée. Elle est
d’ailleurs bien située pour intégrer de l’information
relative à l’état du corps et rendre cette information disponible
pour des processus cognitifs et émotionnels d’ordre supérieur.
L’insula reçoit par exemple des inputs sensoriels «homéostatiques»
par l’entremise du thalamus, et elle envoie des outputs à plusieurs
structures reliées au système limbique, comme l’amygdale,
le
striatum ventral et le cortex orbitofrontal. | L’insula
est aussi déjà bien associée aux processus de douleur ainsi
qu’à plusieurs émotions de base comme la colère, la
peur, le dégoût, la joie ou la tristesse. Sa portion la plus
antérieure est considérée comme faisant partie du système
limbique. L’insula serait aussi grandement impliquée dans les
désirs conscients, comme la recherche active de nourriture ou de drogue.
Ce qu’il y a de commun dans tous ces états, c’est qu’ils
affectent le corps entier en profondeur. Un constat qui tend à renforcer
son rôle probable dans la représentation que nous nous faisons de
notre propre corps ainsi que dans l’aspect subjectif de l’expérience
émotionnelle. Enfin, l'insula humaine, et à
un moindre degré celle des grands singes, aurait deux innovations évolutives
qui lui permettrait de porter la lecture de notre état corporel à
un niveau inégalé chez les autres mammifères. D'abord la
partie antérieure de l'insula, et plus particulièrement de l'insula
de l'hémisphère droit, serait davantage développée
chez les humains et les grands singes que chez les autres espèces animales.
Ceci permettrait un décodage plus précis de nos états viscéraux,
et donc par exemple à une simple mauvaise odeur de devenir un sentiment
de dégoût, ou encore au toucher d'une personne aimée de se
transformer en sentiment de délice. L'autre
modification majeure à notre insula est la présence d'un type de
neurone que l'on retrouve seulement chez les grands singes et l'humain.
Il s’agit de grandes
cellules nerveuses allongées en forme de cigare appelées VEN.
De plus, on ne retrouve ce type de neurone que dans l’insula et le cortex
cingulaire antérieur. Ces neurones font des connexions avec diverses parties
du cerveau, ce qui serait un atout essentiel pour les fonctions supérieures
qu’on attribue à ces deux structures cérébrales.
Ceci nous amène
justement à dire quelques mots sur le cortex cingulaire antérieur
qui joue lui aussi un rôle d’interface important entre l’émotion
et la cognition, plus précisément dans la transformation de nos
sentiments en intentions et en actions. Il est impliqué dans des fonctions
supérieures comme le contrôle de soi sur ses émotions, la
concentration sur la résolution d’un problème, la reconnaissance
de nos erreurs, la promotion de réponses adaptatives en réponse
à des conditions changeantes. Des fonctions qui toutes impliquent un lien
étroit avec nos émotions. |
D’après
Wheatley et al. 2007. | Lorsqu’on
pique un sujet avec une aiguille, son cortex cingulaire augmente son activité,
si bien qu’on réfère souvent à ces neurones comme aux
« neurones de la douleur ». Détail pour le moins intéressant,
William Hutchison et ses collègues de l'Université
de Toronto ont montré en 1999 que ces mêmes neurones du cortex cingulaire
vont également s’activer lorsque le sujet voit quelqu’un se
faire piquer avec une aiguille. Pour ce type de neurones, appelés neurones
miroirs, il n’y a donc pas de frontière entre soi et l’autre… Les
primates, et donc les humains, sont des créatures hautement sociales. Connaître
les intentions des autres a de tout temps été crucial pour notre
survie. Voilà pourquoi nous sommes passé maître, peut-être
avec l’aide des neurones miroirs, dans l’art de la
simulation interne de l’esprit des autres. Certains,
comme V.S. Ramachandran, suggèrent même que cette
capacité à décoder les états d’esprits d’autrui
aurait
été la première à évoluer et qu’elle
aurait été par la suite appliquée à nous-même,
pour devenir ce que nous appelons la conscience de soi. Et pour Ramachandran,
non seulement les neurones miroirs mais
toutes les aires qui contribuent au langage, comme celle de Wernicke située
dans le lobe temporal par exemple, seraient des joueurs incontournables dans cette
aventure. Une importance du langage que l’on
retrouve dans plusieurs modèles de cette conscience supérieure,
dont celui de Michael Gazzaniga, connu pour son travail avec
les patients au «cerveau divisé». Mais si Gazzaniga
localise dans l’hémisphère du langage «l’interprète»
qui nous rendrait conscient de nous-même, d’autres comme Edelman
affirment que la
conscience n’est le fait d’aucune structure précise du cerveau. |
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