DE LA FÉCONDATION À L'EMBRYON

Une journée après la fécondation, le zygote entreprend une série de divisions mitotiques par lesquelles le volume considérable de cytoplasme de l’ovule est réparti en plusieurs cellules filles. Il n’y a donc pas de croissance de taille durant ces premières divisions cellulaires qui font passer l’embryon successivement au stade de 2, 4, 8, puis 16 cellules qu’on appelle blastomères. On parle de segmentation pour désigner cette première phase du développement embryonnaire caractérisée par une suite de divisions rapides et rapprochée.

Le stade de 16 cellules, aussi appelé morula, est atteint au troisième jour après fécondation chez l’humain. À ce stade, l'embryon est une boule compacte de cellules qui descend dans les trompes de Fallope vers l'utérus. Les divisions n'ont toujours pas entraîné d'augmentation de la taille de l'embryon par rapport à l'ovule initial.

Au stade de blastula, à partir de 128 cellules, la sphère de cellules se creuse d'une cavité appelée blastocoele. Ce stade survient vers le quatrième jour et jusqu'à la fixation de l'embryon sur la paroi de l'utérus, vers le sixième ou septième jour. C’est pourquoi l’enveloppe protectrice (ou zone pellucide) autour de la sphère de cellules va graduellement dégénérer, ce qui va permettre la fixation de l'embryon aux parois de l'utérus. C’est également à ce stade que se différencient des cellules externes ou trophoblastes, qui contribueront au placenta, et des cellules internes ou embryoblastes, qui formeront l’embryon en tant que tel.

L’implantation (ou nidation) dans la paroi utérine commence vers le septième jour quand les cellules externes de l’embryon (ou trophoblastes), débarrassées de la zone pellucide, sécrètent une enzyme qui permet à l’embryon de s’enfoncer dans la paroi de l’utérus. À mesure que les trophoblastes prolifèrent, ils forment deux couches de cellules distinctes : une qui demeure autour de l’embryon, et l’autre dont les membranes cellulaires fusionnent ensemble en une masse multinucléée appelée syncytium et qui est responsable de l’invasion dans la paroi utérine.

La troisième semaine de développement débute par une réorganisation cellulaire importante : la gastrulation. La blastula va subir une invagination, c'est-à-dire qu'une portion des cellules de surface de la sphère va pénétrer à l'intérieur de celle-ci, formant ainsi l’endoderme, tandis que les cellules demeurant à l’extérieur vont former l’ectoderme. Les cellules à l'intérieur de la sphère vont ensuite se diviser en deux feuillets de cellules formant deux disques superposés. Celui du dessus deviendra l’embryon alors que celui du dessous se transformera en un sac vitellin fournissant des éléments nutritifs en attendant un système circulatoire fonctionnel.

Au début de cette phase, une étroite rangée de cellule trace un sillon sur le disque embryonnaire et définit ainsi l’axe général autour duquel se développera notre corps bilatéral. On peut officiellement parler du début de l’embryon en tant que tel à partir de ce stade où une troisième couche de cellules, le mésoderme, vient se glisser entre les deux déjà présentes, l’ectoderme et l’endoderme.

Toutes les cellules de ces couches ont le même matériel génétique, mais certaines commencent à exprimer certains gènes plutôt que d’autres afin de développer différents organes. L’endoderme, la couche la plus intérieure, produira entre autres les intestins, les poumons et le foie. Le mésoderme, la couche mitoyenne, donnera naissance aux reins, aux organes reproducteurs, aux os, aux muscles et au système vasculaire. Et l’ectoderme, la couche extérieure, sera à l’origine à la fois de l’épiderme et de tout le système nerveux central et périphérique.

Source : modifié à partir de BrainConnection.com

Les mouvements coordonnés permettant la gastrulation, appelés mouvements morphogénétiques, impliquent l'embryon entier. Les cellules adoptent de nouvelles positions et ont par conséquent de nouvelles voisines. La gastrulation permet donc de rassembler des sous-groupes de cellules qui peuvent ainsi agir les unes sur les autres par des phénomènes d’induction.

En résumé, on peut dire que la gastrulation est la période des 3 : 3ème semaine, 3 couches cellulaires à l’origine de 3 structures importantes : la ligne primitive qui définit le plan de symétrie bilatérale du futur embryon, la corde dorsale (ou notochorde) qui induira la formation de la plaque neurale lors du stade suivant, la neurulation.

LA MISE EN PLACE DU SYSTÈME NERVEUX

Le processus de formation du tube neural, qui débute souvent avant même que la mère sache qu’elle est enceinte, est nommé neurulation. C’est à partir de ce tube que se développeront le cerveau et la moelle épinière qui sont alors les organes les plus développés de l’embryon et qui lui donne sa forme incurvée caractéristique. À la fin de la troisième semaine, les yeux et les oreilles auront aussi commencé à se former.

Après la segmentation et la gastrulation, on rentre donc dans la phase de l’organogenèse qui va aboutir à la mise en place des groupes de cellules qui deviendront les différents organes du corps humain. On parle de métamérisation pour décrire les divisions du mésoderme en une suite de segments identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal de l’embryon. Le développement du mésoderme forme à ce stade des bourgeonnements appelés somites de chaque côté du tube neural. C’est à partir de ces somites que vont se développer les 33 vertèbres de notre colonne vertébrale et les muscles squelettiques correspondants.

Source : Dr. K. Tosney, University of Michigan

Au début de la 4ème semaine après la fécondation, le tube neural se ferme complètement, achevant la première étape de développement du cerveau et de la moelle épinière. L’étape suivante, l'histogenèse, c’est-à-dire la différenciation cellulaire à partir de cellules souches qui mène à la formation des tissus nerveux, va pouvoir commencer pour de bon. Elle se fera en parallèle avec la formation des grandes subdivisions du cerveau et le réarrangement des populations cellulaires qui s’ensuit.

LA FORMATION DES GRANDES RÉGIONS DU CERVEAU

La formation de l’encéphale commence par la subdivision du tube neural en trois vésicules primaires (prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale), puis en cinq vésicules secondaires (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale et myélencéphale).

Le renflement le plus rostral, le télencéphale, voit deux bourgeonnements jaillir de sa partie antérieure. Ces deux vésicules télencéphaliques prendront rapidement de l’ampleur pour former les deux hémisphères cérébraux, en s’agrandissant d’abord postérieurement au-dessus du diencéphale, puis sur ses côtés.

Schéma général du cerveau en coupe sagittal (valable pour tous les mammifères)

Une autre paire de vésicules va également bourgeonner sur la surface ventrale de ces hémisphères cérébraux pour donner naissance aux bulbes olfactifs et aux autres structures qui contribuent à l’olfaction. Diverses structures émergeront par la suite à partir des parois du télencéphale pendant que la substance blanche reliant ces structures se développera aussi. Les neurones de la paroi du télencéphale prolifèrent et forment donc trois régions distinctes : le cortex cérébral, le télencéphale basal et le bulbe olfactif.

Les axones de ces neurones vont aussi s’allonger progressivement pour communiquer avec les autres parties du système nerveux. Certains constitueront la substance blanche corticale qui part de neurones du cortex ou s’y projette. D’autres formeront le corps calleux, ce pont axonal entre les deux hémisphères. D’autres enfin, ceux de la capsule interne, relieront la substance blanche corticale au tronc cérébral généralement via le thalamus. Les axones des neurones moteurs du cortex passeront par exemple à travers la capsule interne pour rejoindre les motoneurones de la moelle épinière. L'espace restant entre le télencéphale et le diencéphale donne naissance aux ventricules cérébraux. L’espace situé au centre du diencéphale forme le troisième ventricule. Les deux ventricules latéraux sont aussi appelés le premier et deuxième ventricule. Le diencéphale se différencie également en deux territoires distincts : le thalamus et l’hypothalamus.

De chaque côté du diencéphale se développent aussi deux vésicules secondaires, les vésicules optiques. Les vésicules optiques s’allongent et se replient vers l’intérieur pour former les pédoncules et les coupelles optiques qui donneront naissance à la rétine et au nerf optique. La rétine et le nerf optique ne font donc pas partie du système nerveux périphérique, mais appartiennent bel et bien au cerveau !

La vésicule mésencéphalique se transforme beaucoup moins que la vésicule prosencéphalique. Sa surface dorsale forme le tectum et son plancher le tegmentum. Durant la différenciation de ces structures, l’espace qui les sépare se rétrécit en un étroit canal qui forme l’aqueduc cérébral. Dans sa partie rostrale, celui-ci débouche dans le troisième ventricule du diencéphale.

C’est à travers le mésencéphale que passeront les faisceaux de fibres qui relient le cortex et la moelle, tant ceux qui montent en provenance du système sensoriel que ceux qui descendent pour contribuer au contrôle du mouvement.

Le tectum se différencie en deux structures qui reçoivent le nom de colliculus. Le colliculus supérieur reçoit directement des informations de l'oeil et contrôle les mouvements oculaires alors que le colliculus inférieur reçoit les informations provenant des oreilles et constitue un relais important dans les voies auditives.

Le tegmentum est pour sa part une des zones les plus colorées du cerveau. Il contient la substance noire (substantia ou locus nigra) et le noyau rouge, deux structures impliquées dans le contrôle du mouvement volontaire. D'autres groupes de cellules du mésencéphale projettent leurs axones de manière diffuse dans de vastes régions du cerveau et influencent des fonctions très variées comme la conscience, l'humeur, le plaisir et la douleur.

La partie rostrale du cerveau postérieur, le métencéphale, se différencie en deux structures importantes, le cervelet et le pont. Le cervelet naît de l’épaississement du tissu qui tapisse les parois latérales du tube neural à cet endroit. Les deux masses ainsi formées finissent par fusionner dorsalement pour former le cervelet. Pendant ce temps, un renflement se forme sur la partie ventrale du métencéphale pour former le pont (aussi appelée le protubérance). Cette structure est une voie de passage importante de l’information entre cerveau, cervelet et moelle épinière.

Des changements moins spectaculaires surviennent dans la partie caudale du cerveau postérieur, le myélencéphale, avec le renflement des régions ventrales et latérales de cette structure qui donnera naissance au bulbe rachidien. Le long de la surface ventrale du bulbe se développeront aussi les deux pyramides bulbaires formées par le passage des faisceaux corticospinaux responsables de la motricité volontaire. Enfin le canal central, qui persiste au cours de la formation du bulbe, devient le quatrième ventricule.

Tout le reste du tube neural situé caudalement par rapport aux cinq grandes vésicules va se transformer en moelle épinière. Cette différenciation se fera de manière assez directe par l’épaississement des parois du tube. Cela va progressivement diminuer le diamètre du tube neural qui deviendra le minuscule canal spinal. En coupe transversale, on observe que les corps neuronaux se regroupent dans la partie centrale grise de la moelle (en forme de papillon) tandis que la zone périphérique blanche est formée de faisceaux d'axones.

La matière grise de la moelle épinière peut être à son tour divisée en corne dorsale qui reçoit les afférences sensorielles et en corne ventrale dont les neurones vont innerver les muscles squelettiques. De même, dans la substance blanche, se développent des colonnes dorsales formées d'axones sensoriels remontant vers le cerveau et des colonnes latérales faites d’axones du faisceau cortico-spinal qui descendent pour transmettre des signaux de contrôle du mouvement. Entre la corne dorsale et ventrale vont aussi se développer un grand nombre de neurones intermédiaires impliqués dans différents types de réflexes et l'établissement de réseaux permettant un premier traitement de l’information reçue au niveau de la moelle épinière.