La rétine n’est pas
conçue pour rendre compte de l’intensité absolue de la lumière
qui l’atteint mais plutôt pour détecter les différences
d’intensité de lumière qui la frappe en différents
points.
LA RÉTINE
Pour voir, il faut d’abord
que l’œil
forme une image précise de la réalité sur la rétine.
Il faut ensuite que l’intensité lumineuse soit transformée
en influx nerveux par les
cellules photoréceptrices de cette rétine.
Le
traitement de l’image par le système nerveux devient alors possible
et il commence non pas dans le cerveau mais immédiatement dans la rétine
elle-même. D’ailleurs, les anatomistes considèrent la rétine
comme une partie du cerveau située à l’extérieur de
celui-ci, un peu comme l’antenne de votre téléviseur située
sur le toit fait partie intégrante de votre poste de télévision.
Concrètement,
la rétine est une fine pellicule de tissu nerveux ayant la consistance
et l’épaisseur d’un papier à cigarette mouillé.
Les neurones de la rétine sont organisés en
trois couches principales séparées par 2 couches intermédiaires
où se font surtout des connexions entre les différents neurones.
La première couche située en profondeur contient les photorécepteurs
qui sont les seules cellules de la rétine capables de convertir la lumière
en influx nerveux. Cet influx est ensuite transmis aux neurones bipolaires
situés dans la deuxième couche, puis aux neurones ganglionnaires
situés dans la troisième. Ce sont uniquement les
axones de ces neurones ganglionnaires qui vont sortir de l’œil
pour rejoindre le
premier relais visuel dans le cerveau.
À côté de cette voie directe
qui va des photorécepteurs au cerveau, deux autres types
de cellules participent au traitement de l’information visuelle
dans la rétine. D’une part les cellules horizontales
reçoivent de l’information des photorécepteurs
et la transmettent à plusieurs neurones bipolaires environnants.
Et d’autre part les cellules amacrines reçoivent
leurs inputs des cellules bipolaires et procèdent de la même
façon avec les neurones ganglionnaires c’est-à-dire
activent ceux qui sont dans les environs.
LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX
Les neurones des différentes
couches de la rétine «couvrent» chacun une région
de notre champ visuel. Cette région de l’espace où la présence
d’un stimulus approprié modifie l’activité nerveuse
d’un neurone est appelée le champ récepteur
de ce neurone.
Pour un photorécepteur donné par exemple,
on peut dire que son champ récepteur est limité au petit spot lumineux
qui, dans le champ visuel, correspond à l’emplacement précis
du photorécepteur sur la rétine. Mais au fur et à mesure
que l’on passe d’une couche de la rétine à l’autre,
et à plus forte raison si l’on se rend jusqu’aux neurones du
cortex visuel, les champs récepteurs se complexifient.
Ainsi,
les champs récepteurs des cellules bipolaires sont de forme circulaire.
Le centre et la périphérie de ce disque fonctionnent toutefois en
opposition : un jet de lumière qui frappe le centre du champs va avoir
l’effet inverse lorsqu'il tombe sur la périphérie.
Par exemple, si un stimulus lumineux sur le centre a un
effet excitateur sur la cellule bipolaire, celle-ci subit une dépolarisation.
On dit alors qu’elle est à centre ON. Un rayon de lumière
qui tombe seulement sur la périphérie du champ de cette cellule
aura l’effet opposé, c’est-à-dire une hyperpolarisation
de la membrane.
D’autres cellules bipolaires, à centre OFF
celles-là, vont montrer exactement le pattern inverse : la lumière
sur le centre produit ici une hyperpolarisation alors qu'un stimulus lumineux
sur la périphérie a un effet excitateur. On distingue donc deux
types de cellules bipolaires selon la réponse de leur champ récepteur
: à centre ON et à centre OFF.
Cellule
bipolaire à centre ON.
Cellule
bipolaire à centre OFF.
Champ récepteur d'une cellule ganglionnaire.
Tout
comme les cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires ont également
des champs récepteurs concentriques qui possèdent un antagonisme
centre-périphérie. Mais contrairement aux cellules bipolaires, ce
n’est pas par une hyperpolarisation ou un dépolarisation que répondent
les deux types de cellules ganglionnaires, ON ou OFF, mais bien par des potentiels
d’action dont la fréquence de décharge est augmentée
ou diminuée.
Ceci dit, la réponse à la stimulation
du centre du champ récepteur est toujours inhibée par la stimulation
de la périphérie.
Les
neurones du cortex visuel primaire ont quant à eux des champs récepteurs
non pas circulaires mais plutôt allongés. Ils répondent particulièrement
bien à des traits de lumière ayant une orientation spécifique.
Ces champs récepteurs répondant à une orientation donnée
sont ceux des cellules simples.
Ces champs récepteurs
de forme rectangulaire ont souvent une bande centrale répondant positivement
à la lumière (ON) flanquée de deux bandes répondant
à l’obscurité (OFF). Le dessin ci-contre montre que lorsque
le trait de lumière n’est pas exactement sur la bande ON, le stimulus
n’est tout simplement pas efficace pour cette cellule.
Champs
récepteurs de cellules simples.
On
croit que les champs récepteurs des cellules simples seraient le résultat
de la convergence de plusieurs champs récepteurs adjacents de cellules
du relais précédent, le
corps genouillé latéral. Relais qui, en passant, a encore des
champs récepteurs circulaires comme ceux de sa source, les neurones ganglionnaires
de la rétine.
Le cortex
visual primaire est le premier relais des voies visuelles où
l’information en provenance des deux yeux est combinée. Autrement
dit, une même cellule peut maintenant réagir autant à des
stimuli présentés à un œil qu’à l’autre.
L'ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX VISUEL
Dans
le cortex visuel, les corps cellulaires des neurones sont répartis en six
couches qui sont typiques du néocortex
des primates. Dans cette fine enveloppe de matière
grise d’environ 2 millimètres d’épaisseur, les six
couches sont numérotées de I à VI en chiffres romains en
commençant par l’extérieur, c’est-à-dire la couche
qui touche aux méninges.
Chacune se distingue à la fois par le
type de neurones qui s’y trouve et par les connexions qu’ils entretiennent
avec d’autres régions du cerveau.
La
couche IV contient par exemple de nombreuses cellules étoilées,
de petits neurones avec des dendrites disposées en rayon autour du corps
cellulaire. Les cellules étoilées reçoivent des connexions
en provenance du corps
genouillé latéral. Il s’agit donc d’une couche plutôt
spécialisée dans la réception de l’information.
Les cellules
pyramidales se retrouvent dans plusieurs couches et constituent le seul
type de neurone qui envoie des axones
en dehors du cortex. Les cellules pyramidales possèdent une seule grosse
dendrite dite «apicale» qui se ramifie en remontant à travers
les couches du cortex. Elles possèdent également d’autres
dendrites qui partent de la base de la cellule et, bien entendu, un axone qui
peut être très long pour rejoindre des régions éloignées
du cerveau. Les couches III et V et VI, riches en cellules pyramidales sont par
conséquent des voies de sortie du cortex visuel.
Pour sa part, la couche 1 contient très
peu de neurones. Elle est formée des axones et des dendrites des cellules
des autres couches.