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De l'embryon à la morale

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Aide Lien : Embryological Development of the Human Brain Lien : Développement embryonnaire de l'homme Lien : Les déterminants cytoplasmiques
Lien : CLIVAGE - BLASTULATION - GASTRULATION Lien : Le comptable de l’évolution, entretien avec André Langaney

Les 100 000 milliards de cellules du corps humain adulte sont réparties en 300 sortes de cellules différentes où ne s’exprime qu’un sous-ensemble du génome propre à un type particulier de cellule. Étonnamment, seulement 1,1 % de l’ADN de nos gènes correspond aux plans de fabrication de protéines. Comment alors fabriquer les dizaines de milliers de protéines d’un être humain si l’on ne possède qu’autour de 30 000 gènes ? De toute évidence, le modèle «un gène, une protéine» ne tient plus.

La réponse réside dans les processus dits «post-transcriptionnels». Par exemple, le «gène de l’insuline», cette hormone du métabolisme du sucre, code pour la fabrication d’une très grosse protéine qui sera par la suite découpée en plus petits bouts par des enzymes. Et c’est la réunion de deux d’entre eux (on dit aussi l’épissage) qui donne l’insuline. En tout, ce seul gène sert à produire quatre protéines et trois hormones.

Lien : PROTEIN SEQUENCES: NOT SO PREDICTABLE AFTER ALL Lien : Comment Les Protéines s'Epissent-Elles ? Lien : Predicted proteins are found in rat brain
Lien : Organisation de l'ADN Lien : Les gènes homéotiques

Quand l’embryon devient profondément imbriqué dans l’utérus, des ouvertures se forment dans la couche de cellules externes et se remplissent de sang maternel, premier contact de l’embryon avec la source de nutriment qui l’accompagnera tout au long de son développement. Le placenta est donc formé à la fois à partir des trophoblastes embryonnaires et des cellules endométriales de l’utérus de la mère.

Des remaniements hormonaux importants se mettent aussi en place suite à l’implantation. L’hormone gonadotrophine chorionique humaine (hCG) est sécrétée par les trophoblastes de l’embryon et va stimuler la production de progestérone et d’œstrogène par les ovaires. C’est la hCG que les tests de grossesse détectent. Du 10e au 14e jour, la cavité amniotique (qui protégera le fœtus des coups) et le placenta (lieu d’échange entre le fœtus et la mère) commence à se former. À ce stade, la femme vient tout juste de s’apercevoir qu’elle n’a pas eu ses règles…


L’implantation se fait normalement autour du 10e jour dans le tiers supérieur de l’utérus, sur la ligne médiane. Lorsque l’embryon s’implante ailleurs que dans l’utérus, c’est le plus souvent dans les trompes de Fallope. On parle alors de grossesses ectopiques pour désigner ces implantations inadéquates.

Lien : Ectopic pregnancy Lien : La grossesse ectopique
DE LA FÉCONDATION À L'EMBRYON
LA MISE EN PLACE DU SYSTÈME NERVEUX LA FORMATION DES GRANDES RÉGIONS DU CERVEAU

La reproduction sexuée à l’œuvre chez l’humain est rendue possible par la fusion de deux cellules reproductrices appelées gamètes, l’ovule maternel et le spermatozoïde paternel. Cette fusion va permettre la formation d'un embryon contenant 46 chromosomes, dont la moitié provient de la mère et l'autre moitié du père. L’identité génétique singulière qu’acquiert ainsi l’embryon fait qu’on parle ici bien davantage d'une procréation (formation d'un nouvel être) que d'une reproduction à l'identique.

Une journée après la fécondation, le zygote entreprend une série de divisions mitotiques par lesquelles le volume considérable de cytoplasme de l’ovule est réparti en plusieurs cellules filles. Il n’y a donc pas de croissance de taille durant ces premières divisions cellulaires qui font passer l’embryon successivement au stade de 2, 4, 8, puis 16 cellules qu’on appelle blastomères. On parle de segmentation pour désigner cette première phase du développement embryonnaire caractérisée par une suite de divisions rapides et rapprochée.

Le stade de 16 cellules, aussi appelé morula, est atteint au troisième jour après fécondation chez l’humain. À ce stade, l'embryon est une boule compacte de cellules qui descend dans les trompes de Fallope vers l'utérus. Les divisions n'ont toujours pas entraîné d'augmentation de la taille de l'embryon par rapport à l'ovule initial.

Lien : Fertilization Lien : First Cell Division, Blastomeres

Au stade de blastula, à partir de 128 cellules, la sphère de cellules se creuse d'une cavité appelée blastocoele. Ce stade survient vers le quatrième jour et jusqu'à la fixation de l'embryon sur la paroi de l'utérus, vers le sixième ou septième jour. C’est pourquoi l’enveloppe protectrice (ou zone pellucide) autour de la sphère de cellules va graduellement dégénérer, ce qui va permettre la fixation de l'embryon aux parois de l'utérus. C’est également à ce stade que se différencient des cellules externes ou trophoblastes, qui contribueront au placenta, et des cellules internes ou embryoblastes, qui formeront l’embryon en tant que tel.

Lien : Early Blastocyst

L’implantation (ou nidation) dans la paroi utérine commence vers le septième jour quand les cellules externes de l’embryon (ou trophoblastes), débarrassées de la zone pellucide, sécrètent une enzyme qui permet à l’embryon de s’enfoncer dans la paroi de l’utérus. À mesure que les trophoblastes prolifèrent, ils forment deux couches de cellules distinctes : une qui demeure autour de l’embryon, et l’autre dont les membranes cellulaires fusionnent ensemble en une masse multinucléée appelée syncytium et qui est responsable de l’invasion dans la paroi utérine.


Lien : Implantation Begins Lien : La fixation de l'embryon Lien : Implantation de l'embryon: faits nouveaux Lien : Implantation Complete, Placental Circulation Lien : Implantation

La troisième semaine de développement débute par une réorganisation cellulaire importante : la gastrulation. La blastula va subir une invagination, c'est-à-dire qu'une portion des cellules de surface de la sphère va pénétrer à l'intérieur de celle-ci, formant ainsi l’endoderme, tandis que les cellules demeurant à l’extérieur vont former l’ectoderme. Les cellules à l'intérieur de la sphère vont ensuite se diviser en deux feuillets de cellules formant deux disques superposés. Celui du dessus deviendra l’embryon alors que celui du dessous se transformera en un sac vitellin fournissant des éléments nutritifs en attendant un système circulatoire fonctionnel.

Au début de cette phase, une étroite rangée de cellule trace un sillon sur le disque embryonnaire et définit ainsi l’axe général autour duquel se développera notre corps bilatéral. On peut officiellement parler du début de l’embryon en tant que tel à partir de ce stade où une troisième couche de cellules, le mésoderme, vient se glisser entre les deux déjà présentes, l’ectoderme et l’endoderme.

Toutes les cellules de ces couches ont le même matériel génétique, mais certaines commencent à exprimer certains gènes plutôt que d’autres afin de développer différents organes. L’endoderme, la couche la plus intérieure, produira entre autres les intestins, les poumons et le foie. Le mésoderme, la couche mitoyenne, donnera naissance aux reins, aux organes reproducteurs, aux os, aux muscles et au système vasculaire. Et l’ectoderme, la couche extérieure, sera à l’origine à la fois de l’épiderme et de tout le système nerveux central et périphérique.


Source : modifié à partir de BrainConnection.com


Les mouvements coordonnés permettant la gastrulation, appelés mouvements morphogénétiques, impliquent l'embryon entier. Les cellules adoptent de nouvelles positions et ont par conséquent de nouvelles voisines. La gastrulation permet donc de rassembler des sous-groupes de cellules qui peuvent ainsi agir les unes sur les autres par des phénomènes d’induction.

En résumé, on peut dire que la gastrulation est la période des 3 : 3ème semaine, 3 couches cellulaires à l’origine de 3 structures importantes : la ligne primitive qui définit le plan de symétrie bilatérale du futur embryon, la corde dorsale (ou notochorde) qui induira la formation de la plaque neurale lors du stade suivant, la neurulation.

Lien : GASTRULATION Lien : Gastrulation, Chorionic Villi Formation Lien : Neurulation and Notochordal Process Lien : La reorganisation cellulaire: le troisième feuillet      

 

       
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Lien : Evolution de l'embryon Lien : L'organogenèse ( mise en place des organes) Lien : Les Etapes du Développement d'un Amphibien Lien : Gastrulation and Neurulation

À partir de six à huit semaines après la fécondation, les hémisphères cérébraux commencent à se développer. Autour de la septième semaine, des nerfs font des connexions avec des muscles qui permettent à l’embryon de faire des mouvements spontanés.

À la fin de la huitième semaine, toutes les structures essentielles internes et externes sont présentes. Le second et troisième trimestre seront essentiellement consacrés à la croissance de ce qui vient d’être mis en place.

Lien : Stage 14 Lien : Stage 15 Lien : Stage 16 Lien: Neural Folds Begin to Fuse, Heart Tube fuses

Dans l’épithélium du tube neural, la prolifération a lieu à des endroits spécifiques appelés zones germinales. Pour la plupart des régions du système nerveux, ces zones germinales sont situées près de la surface de l’une des cavités qui deviendront le système ventriculaire du cerveau.

LA MISE EN PLACE DU SYSTÈME NERVEUX
DE LA FÉCONDATION À L'EMBRYON LA FORMATION DES GRANDES RÉGIONS DU CERVEAU

Environ 3 semaines après sa conception, le cerveau humain n’est qu’une simple couche de cellules aplaties de l’ectoderme appelée plaque neurale. On assiste par la suite à la formation d’un sillon qui s’étend de la partie rostrale à la partie caudale de cette plaque. Les parois de ce sillon neural vont ensuite former une gouttière neurale dont la fermeture, d’abord en son milieu puis dans sa partie antérieure et postérieure, va former le tube neural. Des cellules de la partie dorsale de ce tube deviendront quant à elles la crête neurale, structure à l’origine de neurones du système nerveux périphérique.

La partie de la plaque neurale située juste au-dessus de la corde se différencie en plaque du plancher. Les signaux inducteurs en provenance de cette plaque du plancher induisent le développement des motoneurones spinaux et bulbo-pontiques à partir des cellules les plus ventrales du tube neural. Les cellules les plus éloignées dorsalement donneront pour leur part les neurones sensitifs.

Lien : Primitive Pit, Notochordal Canal and Neurenteric Canals Lien : La neurulation Lien : Formation de la notochorde Link: Neural Development

Le processus de formation du tube neural, qui débute souvent avant même que la mère sache qu’elle est enceinte, est nommé neurulation. C’est à partir de ce tube que se développeront le cerveau et la moelle épinière qui sont alors les organes les plus développés de l’embryon et qui lui donne sa forme incurvée caractéristique. À la fin de la troisième semaine, les yeux et les oreilles auront aussi commencé à se former.

Lien: Neural Folds Begin to Fuse, Heart Tube fuses Link: Neural Development

Après la segmentation et la gastrulation, on rentre donc dans la phase de l’organogenèse qui va aboutir à la mise en place des groupes de cellules qui deviendront les différents organes du corps humain. On parle de métamérisation pour décrire les divisions du mésoderme en une suite de segments identiques, les métamères, qui se répètent le long de l'axe longitudinal de l’embryon. Le développement du mésoderme forme à ce stade des bourgeonnements appelés somites de chaque côté du tube neural. C’est à partir de ces somites que vont se développer les 33 vertèbres de notre colonne vertébrale et les muscles squelettiques correspondants.


Source : Dr. K. Tosney, University of Michigan

Au début de la 4ème semaine après la fécondation, le tube neural se ferme complètement, achevant la première étape de développement du cerveau et de la moelle épinière. L’étape suivante, l'histogenèse, c’est-à-dire la différenciation cellulaire à partir de cellules souches qui mène à la formation des tissus nerveux, va pouvoir commencer pour de bon. Elle se fera en parallèle avec la formation des grandes subdivisions du cerveau et le réarrangement des populations cellulaires qui s’ensuit.

Lien : Appearance of Somites Lien : Thirteen to Twenty Somite Pairs

 

       
Liens
Lien : Stages of Brain Development Lien : Développement général du système nerveux central: formation des vésicules et des courbures cérébrales
Capsules originales
Outil : Le lien entre l'ontogénie et la phylogénie Le lien entre l'ontogénie et la phylogénie

LA FORMATION DES GRANDES RÉGIONS DU CERVEAU
DE LA FÉCONDATION À L'EMBRYON LA MISE EN PLACE DU SYSTÈME NERVEUX

La formation de l’encéphale commence par la subdivision du tube neural en trois vésicules primaires (prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale), puis en cinq vésicules secondaires (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale et myélencéphale).

Le renflement le plus rostral, le télencéphale, voit deux bourgeonnements jaillir de sa partie antérieure. Ces deux vésicules télencéphaliques prendront rapidement de l’ampleur pour former les deux hémisphères cérébraux, en s’agrandissant d’abord postérieurement au-dessus du diencéphale, puis sur ses côtés.

Lien : brain development (week 5-9) Lien : Développement du télencéphale (1ère vésicule)

 



Schéma général du cerveau en coupe sagittal (valable pour tous les mammifères)
Une autre paire de vésicules va également bourgeonner sur la surface ventrale de ces hémisphères cérébraux pour donner naissance aux bulbes olfactifs et aux autres structures qui contribuent à l’olfaction. Diverses structures émergeront par la suite à partir des parois du télencéphale pendant que la substance blanche reliant ces structures se développera aussi. Les neurones de la paroi du télencéphale prolifèrent et forment donc trois régions distinctes : le cortex cérébral, le télencéphale basal et le bulbe olfactif.

Les axones de ces neurones vont aussi s’allonger progressivement pour communiquer avec les autres parties du système nerveux. Certains constitueront la substance blanche corticale qui part de neurones du cortex ou s’y projette. D’autres formeront le corps calleux, ce pont axonal entre les deux hémisphères. D’autres enfin, ceux de la capsule interne, relieront la substance blanche corticale au tronc cérébral généralement via le thalamus. Les axones des neurones moteurs du cortex passeront par exemple à travers la capsule interne pour rejoindre les motoneurones de la moelle épinière.

L'espace restant entre le télencéphale et le diencéphale donne naissance aux ventricules cérébraux. L’espace situé au centre du diencéphale forme le troisième ventricule. Les deux ventricules latéraux sont aussi appelés le premier et deuxième ventricule.

Le diencéphale se différencie également en deux territoires distincts : le thalamus et l’hypothalamus.

 

Lien : brain development (week 9-16) Lien : Développement du diencéphale (2e vésicule) et de l'hypophyse

 


 


De chaque côté du diencéphale se développent aussi deux vésicules secondaires, les vésicules optiques.

Les vésicules optiques s’allongent et se replient vers l’intérieur pour former les pédoncules et les coupelles optiques qui donneront naissance à la rétine et au nerf optique. La rétine et le nerf optique ne font donc pas partie du système nerveux périphérique, mais appartiennent bel et bien au cerveau !

Lien: Embryologie de l'oeil et de ses annexes


 

La vésicule mésencéphalique se transforme beaucoup moins que la vésicule prosencéphalique. Sa surface dorsale forme le tectum et son plancher le tegmentum. Durant la différenciation de ces structures, l’espace qui les sépare se rétrécit en un étroit canal qui forme l’aqueduc cérébral. Dans sa partie rostrale, celui-ci débouche dans le troisième ventricule du diencéphale.

Lien: Développement du mésencéphale

C’est à travers le mésencéphale que passeront les faisceaux de fibres qui relient le cortex et la moelle, tant ceux qui montent en provenance du système sensoriel que ceux qui descendent pour contribuer au contrôle du mouvement.

Le tectum se différencie en deux structures qui reçoivent le nom de colliculus. Le colliculus supérieur reçoit directement des informations de l'oeil et contrôle les mouvements oculaires alors que le colliculus inférieur reçoit les informations provenant des oreilles et constitue un relais important dans les voies auditives.

Le tegmentum est pour sa part une des zones les plus colorées du cerveau. Il contient la substance noire (substantia ou locus nigra) et le noyau rouge, deux structures impliquées dans le contrôle du mouvement volontaire. D'autres groupes de cellules du mésencéphale projettent leurs axones de manière diffuse dans de vastes régions du cerveau et influencent des fonctions très variées comme la conscience, l'humeur, le plaisir et la douleur.

La partie rostrale du cerveau postérieur, le métencéphale, se différencie en deux structures importantes, le cervelet et le pont. Le cervelet naît de l’épaississement du tissu qui tapisse les parois latérales du tube neural à cet endroit. Les deux masses ainsi formées finissent par fusionner dorsalement pour former le cervelet. Pendant ce temps, un renflement se forme sur la partie ventrale du métencéphale pour former le pont (aussi appelée le protubérance). Cette structure est une voie de passage importante de l’information entre cerveau, cervelet et moelle épinière.

Lien: Développement du métencéphale


 

Des changements moins spectaculaires surviennent dans la partie caudale du cerveau postérieur, le myélencéphale, avec le renflement des régions ventrales et latérales de cette structure qui donnera naissance au bulbe rachidien. Le long de la surface ventrale du bulbe se développeront aussi les deux pyramides bulbaires formées par le passage des faisceaux corticospinaux responsables de la motricité volontaire. Enfin le canal central, qui persiste au cours de la formation du bulbe, devient le quatrième ventricule.

Lien: Développement du myélencéphale



Tout le reste du tube neural situé caudalement par rapport aux cinq grandes vésicules va se transformer en moelle épinière. Cette différenciation se fera de manière assez directe par l’épaississement des parois du tube. Cela va progressivement diminuer le diamètre du tube neural qui deviendra le minuscule canal spinal.

En coupe transversale, on observe que les corps neuronaux se regroupent dans la partie centrale grise de la moelle (en forme de papillon) tandis que la zone périphérique blanche est formée de faisceaux d'axones.

La matière grise de la moelle épinière peut être à son tour divisée en corne dorsale qui reçoit les afférences sensorielles et en corne ventrale dont les neurones vont innerver les muscles squelettiques. De même, dans la substance blanche, se développent des colonnes dorsales formées d'axones sensoriels remontant vers le cerveau et des colonnes latérales faites d’axones du faisceau cortico-spinal qui descendent pour transmettre des signaux de contrôle du mouvement. Entre la corne dorsale et ventrale vont aussi se développer un grand nombre de neurones intermédiaires impliqués dans différents types de réflexes et l'établissement de réseaux permettant un premier traitement de l’information reçue au niveau de la moelle épinière.

Lien: Développement de la moelle épinière

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